HYDROMINÉRAL (MÉTABOLISME)

HYDROMINÉRAL (MÉTABOLISME)

Les êtres vivants ne peuvent naître, croître et proliférer que dans la mesure où ils rencontrent un milieu ambiant favorable comportant, entre autres, de l’eau et des électrolytes, en particulier le potassium (K⁺), le sodium (Na⁺), le calcium (Ca⁺⁺) et le magnésium (Mg⁺⁺) pour les cations, le chlore (Cl^-), des radicaux phosphorés et soufrés, pour les anions.

Pour étudier le métabolisme hydro-électrolytique (ou hydrominéral), le physiologiste analyse les échanges qui s’observent à tous les niveaux d’organisation des êtres vivants. Ces échanges existent en effet chez les unicellulaires, les végétaux et les animaux les plus évolués, et, chez ces derniers, à tous les étages de la structure anatomique, depuis les éléments subcellulaires et cellulaires jusqu’à l’organisme entier.

La notion des échanges hydro-électrolytiques entre chaque cellule et les liquides extracellulaires d’un animal, par exemple, ne peut être dissociée de la notion des échanges d’eau et des substances minérales qui se produisent entre cet organisme et le milieu ambiant. R. Quinton (1897), A. B. Mac Callum (1903), ont proposé d’admettre qu’une eau de mer a pu être le milieu ambiant primitif des êtres vivants. Il est vrai que les liquides extracellulaires des animaux hautement organisés ont une composition qui rappelle celle des eaux marines (richesse en sodium et en chlore, pauvreté en potassium). Bien que caricaturale, cette ressemblance est intéressante.

Il existe un métabolisme des glucides, des lipides et des protides, car ils font l’objet d’une consommation ou d’une assimilation par l’organisme (anabolisme et catabolisme). Les sels minéraux, au contraire, ne sont pas consommés. On parle cependant de métabolisme minéral pour rendre compte des échanges entre l’organisme et son milieu ou entre les différents compartiments de l’organisme.

Cet article est particulièrement consacré aux métabolismes de l’eau, du Na⁺ et du K⁺, et aux mécanismes physiologiques qui en assurent la régulation. L’étude des autres éléments minéraux (calcium, magnésium, phosphore, etc.) sera développée dans d’autres chapitres.

L’étude du métabolisme de l’eau et des électrolytes répond à une nécessité. En effet, si la répartition d’un constituant cellulaire ou extracellulaire est perturbée de manière plus ou moins importante et prolongée, des troubles d’intensité et de gravité variables vont survenir. Il est par suite indispensable de connaître de quelle manière l’eau, le potassium, etc., pénètrent et quittent normalement l’organisme et certains tissus, et de savoir ce qui influence ces mouvements. Autrement dit, ces informations physiologiques tendent à fournir une interprétation en vue de l’étude des syndromes liés aux perturbations de la répartition de l’eau et des électrolytes. Pour analyser le métabolisme hydro-électrique, il est commode, bien qu’arbitraire, de considérer séparément l’absorption, l’élimination et le contrôle de cette répartition.

Inégale répartition de l’eau et des électrolytes

Pour se représenter l’inégalité de répartition de l’eau et des électrolytes dans un organisme, il est utile de distinguer plusieurs espaces, secteurs ou compartiments séparés les uns des autres par des systèmes de membranes et renfermant chacun des milieux ou des liquides de composition relativement bien caractérisée. Il s’agit essentiellement des liquides extracellulaires (L.E.C.) très riches en Na⁺ et Cl^- et des liquides intracellulaires (L.I.C.), très riches en K⁺ et radicaux phosphorés. Cela est vrai, aussi bien pour les organismes végétaux qu’animaux (tabl. 1 et 2), mais il existe des différences d’une espèce à l’autre, et d’un type d’organe à un autre en ce qui concerne les L.I.C. d’une même espèce (milieu cellulaire, tabl. 2).

Chez les Vertébrés, les L.E.C. comprennent: le plasma et la lymphe, qui ont une situation intravasculaire; les liquides interstitiels, qui circulent entre les cellules et enfin, les liquides transcellulaires produits par les glandes à sécrétion externe (exocrine) et interne (endocrine). Cette inégale répartition hydro-électrolytique existe chez l’Homme (tabl. 3), l’ion K⁺ ayant essentiellement une situation intracellulaire et l’ion Na⁺ une situation plutôt extracellulaire. Fait remarquable, pour une même espèce animale les pressions osmotiques des L.I.C. et des L.E.C. tendent vers des valeurs relativement proches.

En effet, sachant que la pression osmotique 諸 est proportionnelle à la concentration moléculaire c des ions présents ( 諸 = c RT, R: constante des gaz parfaits, T: température absolue), toute modification de la concentration d’un constituant dans l’un de ces milieux est accompagnée d’un changement de sa pression osmotique. Il peut en résulter un transfert d’eau à travers les parois provoquant un gonflement ou une rétraction des cellules. Ainsi, lorsqu’un apport exogène de chlorure de sodium (NaCl) augmente la concentration du L.E.C., un passage de l’eau des cellules vers ce compartiment tend à corriger cet écart.

L’inégale répartition de l’eau et des électrolytes est indispensable; son altération, hors de certaines limites, entraîne la mort.

Les ions et l’eau jouent un rôle irremplaçable dans toute une longue série de phénomènes biochimiques et biophysiques: rôle plastique (édification de l’organisme); maintien de l’hydratation cellulaire (pression osmotique «égale» entre L.I.C. et L.E.C.); participation à de nombreux processus enzymatiques: par exemple, l’hexokinase, qui catalyse la conversion du glucose en glucose monophosphate, est activée par K⁺ et inhibée par Na⁺; intervention dans les métabolismes des glucides et des protides: en milieu glucosé, des coupes de foie de rat synthétisent d’autant plus de glycogène que la concentration en K⁺ est plus élevée (A. B. Hasting et al.); enfin et surtout, rôle capital pour le déroulement harmonieux de l’activité des systèmes excitables: certains déplacements des ions K⁺, Na⁺, Ca⁺⁺ et Mg⁺⁺ sont étroitement liés aux activités cérébrales, nerveuses, musculaires, cardiaques et glandulaires ^{[cf. ÉLECTROPHYSIOLOGIE]}.

Variabilité de la constitution hydro-électrolytique des liquides extra- et intracellulaires

La plupart des valeurs qui figurent dans les tableaux 1, 2, 3, aussi bien que dans les tables de «constantes biologiques» ne sont que des approximations. Elles donnent une idée de la répartition des ions, idée qui doit être complétée par celle de la variabilité relative des L.I.C. et des L.E.C.

Variabilité d’origine technologique

Les méthodes de dosage des ions (colorimétrie, photométrie de flamme, utilisation des radio-isotopes), les méthodes d’estimation du volume des divers compartiments ne fournissent pas toujours des renseignements concordants. Les estimations sont donc relativement imprécises.

Variabilité suivant les formes biochimiques et biophysiques des constituants

Le dosage ne renseigne pas sur les propriétés biologiques de l’élément minéral ou de l’eau considérés. Ainsi, environ 43 p. 100 du sodium total de l’organisme humain est concentré dans les os; mais seulement les trois dixièmes de ce Na⁺ osseux sont échangeables, c’est-à-dire facilement déplacés; les sept dixièmes restant appartiennent aux structures osseuses; il s’agit de sodium non-échangeable.

On sait aussi que l’eau existe au moins sous deux formes: l’eau libre ou circulante qui se rencontre dans le sang et la lymphe et se comporte à la façon d’un solvant, et l’eau liée, en particulier l’eau d’imbibition des colloïdes, qui apparaît comme une eau de constitution; «fixée» aux protéines, elle acquiert une résistance particulière à la dessiccation et à la congélation. Les appréciations du Na⁺, du K⁺ ou du Ca⁺⁺ échangeables et de l’eau libre sont relativement difficiles à effectuer.

Variabilité suivant l’âge

En prenant l’Homme comme exemple, il apparaît que l’hydratation diminue avec l’âge. Exprimée en pourcentage de la masse corporelle totale, l’eau représente 93 p. 100 du poids d’un fœtus de quatre mois, 85 p. 100 de celui d’un prématuré de sept mois, 80 p. 100 de celui d’un nouveau-né et 72 p. 100 de celui d’un adulte jeune et sain.

La quantité de chaque élément minéral, par unité de poids, diffère considérablement de la naissance à la maturité; entre ces deux âges, Na⁺ diminue 1,7 fois et Cl^- 1,3 fois, alors que K⁺ augmente 1,5 fois, Ca⁺⁺ 2,2 fois et que les éléments dont la proportion augmente sont essentiellement intracellulaires. On sait par ailleurs que la croissance de l’Homme (aussi bien que celle des autres animaux et de tous les végétaux) ne peut se faire que si elle dispose d’un apport suffisant de potassium et de phosphore.

Variabilité périodique

Les recherches contemporaines (F. Halberg, J. Aschoff, A. Reinberg) ont révélé que la constitution hydro-électrolytique des L.E.C. et des L.I.C., loin d’être constante, varie, au contraire, d’une manière rythmique et prévisible. C’est ainsi que des rythmes métaboliques circadiens (dont la période est d’environ 24 heures) peuvent être mis en évidence à tous les niveaux d’organisation des êtres vivants. Il apparaît que les variations circadiennes du métabolisme hydro-électrolytique représentent une partie importante de la structure temporelle des organismes ^{[cf. RYTHMES BIOLOGIQUES]}.

L’hypothèse de la constance du milieu intérieur

La théorie de la constance du milieu intérieur proposée par Claude Bernard et reprise par W. B. Cannon (homéostasie) peut se résumer ainsi: chez les animaux, tout un ensemble de processus est mis en jeu pour maintenir constante la composition chimique et les caractères physico-chimiques du milieu intérieur, lorsque les conditions de l’environnement varient ^{[cf. HOMÉOSTASIE]}. Le caractère absolu de cette conception n’est plus à l’abri de critiques majeures. Cette théorie extrêmement féconde, séduisante et stimulante a été formulée à une époque où la variabilité était considérée comme une erreur, où son caractère temporel prévisible était totalement ignoré. Une conception nouvelle de la régulation du milieu intérieur prend en compte les rythmes biologiques.

Contrôle du métabolisme hydro-électrolytique

Transport des ions

Les membranes cellulaires font plus ou moins obstacle à l’entrée ou à la sortie d’un ou de plusieurs ions. Le passage au travers d’une membrane vivante relève d’un transport passif lorsqu’il est la conséquence directe des effets de forces physiques s’exerçant sur les ions considérés; ces forces physiques peuvent résulter: d’un mouvement d’eau, qui entraîne les substances dissoutes, d’une différence de concentration ou d’une différence de potentiel électrique de part et d’autre de la membrane. Le transport passif suit la pente du gradient, l’ion se déplaçant du secteur où la force est intense vers celui où elle est la plus faible. Le transport est actif (H. H. Ussing, T. Teorell), lorsqu’il est démontré que ces forces physiques ne sont pas en cause; l’ion ou la substance considérée se déplace alors contre la pente du gradient (on dit aussi: transport ascendant). Un tel transport n’est possible que s’il y a apport d’énergie (celle-ci pouvant être stockée dans la cellule).

L’inégale distribution des ions Na⁺ et K⁺ dans les milieux intra- et extracellulaires résulte le plus souvent du transport actif de Na⁺, le transport de K⁺ étant alors passif. En effet, une certaine quantité de Na⁺ et de K⁺ pénètre dans les cellules, mais celles-ci rejettent une partie de Na⁺, ce qui explique la faible concentration en Na⁺ du milieu cellulaire. R. B. Dean (1941) et A. Kroch (1946) ont désigné pour faire image sous le nom de « pompe » à sodium les processus d’expulsion active de Na⁺ hors de la cellule.

Problème de la compensation des pertes par les apports en eau et en sels minéraux

On peut admettre que la compensation des pertes se fait chez tous les êtres vivants (fig. 1). Chez l’Homme, que l’on prendra comme type de description, il existe, chaque jour, une perte obligatoire d’eau et de sels minéraux (K⁺ en particulier), qui persiste même lorsque l’organisme est totalement privé d’apports; et une perte facultative. On admet que l’Homme adulte sain a besoin, en moyenne par 24 heures, d’environ 2,7 l d’eau, de 50 à 125 milli-équivalents de K⁺, de 50 à 150 mEq de Na⁺, de 50 à 150 mEq de Cl^-. L’absorption se fait surtout par voie digestive, principalement au niveau de l’intestin grêle. Cette absorption est qualifiée de rapide, efficace et intense. L’élimination se réalise essentiellement par voie rénale et, accessoirement, par voie extra-rénale (fèces, sueur, etc.).

Chez les poissons, l’excrétion de Na⁺ est plus importante au niveau des branchies qu’au niveau du rein; chez les tortues, les mouettes et les pingouins, il existe des glandes nasales capables d’assurer une élimination extra-rénale de chlorure de sodium très efficace, si bien que ces animaux peuvent absorber de l’eau de mer sans effet toxique ^{[cf. OSMORÉGULATION]}.

Contrôle neuro-hormonal des échanges hydro-électrolytiques

Les hormones de la glande cortico-surrénale, en particulier l’aldostérone , le cortisol et la cortisone ont la propriété de favoriser la rétention de Na⁺ par l’organisme et l’élimination de K⁺. Elles agissent sur le néphron (unité fonctionnelle du rein, fig. 2), mais aussi sur l’absorption digestive et la répartition cellulaire de K⁺, de Na⁺ et de Ca⁺⁺.

La régulation de l’aldostérone est soumise à diverses influences. Parmi celles-ci, les variations de la natrémie jouent un rôle important; en effet, la déplétion plasmatique détermine, même en l’absence d’hypophyse, une augmentation de la production d’aldostérone et une intensification de la réabsorption tubulaire rénale du sodium ; une surcharge sodique inhibe au contraire la sécrétion d’aldostérone et réduit la réabsorption rénale du sodium. On admet que ces stimulations ou ces inhibitions se font par l’intermédiaire du système de l’angiotensine et du volume du sang circulant.

L’hormone antidiurétique (A.D.H. ou vasopressine) est élaborée dans les centres hypothalamiques et mise en réserve dans la neurohypophyse. Son action essentielle est de rendre possible l’émission d’urines hypertoniques, en augmentant la réabsorption de l’eau au niveau du tubule distal du néphron (fig. 2). En l’absence d’A.D.H., les urines sont diluées: l’eau est peu réabsorbée, cependant que le transport actif de Na⁺ persiste; il en résulte une hypernatrémie ^{[cf. HYPOPHYSE]}.

La sécrétion de l’A.D.H. est réglée par les variations de l’équilibre osmotique des L.E.C. Un apport de chlorure de sodium ou une soustraction d’eau provoque une mise en circulation d’A.D.H. et une réduction de l’élimination d’eau; en revanche, une baisse de la pression osmotique (par apport de liquide sans sel, par exemple) réduit la sécrétion de l’hormone et la diurèse augmente aussitôt. Des osmo-récepteurs localisés dans les noyaux supra-optiques et paraventriculaires de l’hypothalamus antérieur, sont sensibles aux variations de la pression osmotique. Ces osmo-récepteurs contrôlent par voie nerveuse, la sécrétion neurohypophysaire d’A.D.H. L’atrium du cœur sécrète une hormone peptidique natriurétique qui, favorisant la natriurèse, contribue au contrôle de la pression artérielle.

D’autres hormones, comme l’adrénaline, la noradrénaline, l’hormone de croissance, la prolactine, les hormones thyroïdiennes, les androgènes, la progestérone, l’insuline, peuvent influencer le métabolisme hydro-électrolytique. Tous ces processus de régulation ont des rythmes circadiens.

Mettant à profit l’étude de quelques états pathologiques et les résultats de nombreux travaux expérimentaux, il a été possible de reconnaître certains processus de stimulation ou d’inhibition de ces sécrétions hormonales. Les applications thérapeutiques de ces connaissances sont entrées dans la pratique quotidienne de la médecine. En effet, des troubles du métabolisme hydro-électrolytique peuvent apparaître, lors d’un traumatisme important (mécanique, thermique, chimique, chirurgical), et au cours de certaines maladies (insuffisances rénales aiguës, gastro-entérites aiguës fébriles du nourrisson, hypertension artérielle, troubles endocriniens, intoxications, etc.). Il existe actuellement, dans tous les hôpitaux correctement organisés, des équipes médicales spécialisées capables de détecter ces troubles, de préciser leur nature exacte et leur intensité et de les corriger efficacement.

Encyclopédie Universelle. 2012.